Revista Tendencias en Docencia e Año 7 Investigación en Química 2021 Número 7 Efecto de la estratificación por temperatura sobre la germinación de las semillas de Stenocereus stellatus (Pfeiff.) Riccob Calderón García Oscar Daniel, Trujillo Hernández Antonia*, Mandujano Piña Manuel Universidad Nacional Auto noma de Me xico, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Laboratorio de Fisiologí a vegetal. Av. de los Barrios #1, Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla de Baz, Edo. de Me xico, C.P. 54090, Me xico. *Autor para correspondencia: antruher@unam.mx Recibido: 28/junio/2021 RESUMEN En este estudio se evaluó la estratificación con temperatura sobre la germinación y latencia de las semillas de Stenocereus stellatus colectados en la localidad de Venta Aceptado: Salada, Puebla. Los tratamientos consistieron en colocar semillas a 4°C y 22/octibre/2021 posteriormente a 32 + 2°C en diferentes tiempos: T1) 30/30 y T2)15/15 días y T3)12/12 horas y como T4) temperatura ambiente 24°C. Se sembraron 5 repeticiones con 100 semillas en agar-agar al 1% y se germinaron a temperatura ambiente, se determinó su viabilidad antes y después de estratificar y la capacidad germinativa se analizó después de la siembra. Los resultados mostraron diferencias Palabras clave: significativas de germinación máximo de 18% y mínimo de 7%, perdida de viabilidad Estratificacio n, de 14 a 16% en los tratamientos y de 40% en el testigo. De acuerdo con esto la germinacio n, estratificación contribuye a conservar la viabilidad y a eliminar la latencia de solo una Stenocereus stellatus parte de la población de las semillas. Keywords: Stratification, ABSTRACT germination, Stenocereus stellatus Throught this study, the germination by temperature stratification and its relationship with germination was tested in Stenocereus stellatus seeds, which were collected in Venta Salada, Puebla. Treatments consisted in placing seeds in a controlled 4°C enviroment, then to 32 + 2°C throught different time measures: T1) 30/30; T2) 15/15 days; T3) 12/12 hours and T4) room temperature which was 24°C. 5 more repetitions were germinated with 100 seeds in agar-agar 1% at room temperature, viability was determited before and after the stratification, germination capacity was analyzed after sowing. Results showed significant differences in: germination with max 18% and min 7%; loss of viability from 14% to 16% in tratments and up to 40% loss in control group. According with this results, it can be concluded that stratification contribuits to conservation of viability and to reduce latency in a portion of the seed population. Universidad Autónoma Metropolitana Revista tediq 7(7) 570, 2021 Revista Tendencias en Docencia e Año 7 Investigación en Química 2021 Número 7 Introducción arqueológica obtenida en cuevas del Valle de Tehuacán, se conoce que S. stellatus ha sido utilizado por En un ambiente natural la germinación de las semillas la gente durante más de 5000 años. También se sabe que está sujeta a los procesos de inducción y ruptura de la diferentes grupos indígenas que habitan esta región latencia los cuales son graduales y continuos, ya que la utilizan esta especie principalmente por sus frutos presencia de esta les permite evadir un entorno no comestibles (MacNeish, 1967 citado en Casas et al. 1999). favorable para su germinación. por ejemplo, los factores luz y temperatura permiten aumentar o disminuir la Es considerado un recurso muy importante para los germinación en una población de semillas, lo que indica pobladores de la zona de Tehuacán-Cuicatlán, por su una activación o desactivación del proceso de latencia amplia variación morfológica y usos, como: el (Baskin y Baskin, 2004). Así mismo las semillas pueden aprovechamiento de los tallos para cercas vivas, para el presentar, por periodos prolongados, diferentes niveles control de la erosión y como combustible, aunado al en la profundidad de su latencia, por ejemplo, cuando consumo de su fruto, el cual es denominado como “pitayo requieren de luz para la germinación y carecen de este xoconostle”, “pitayo” o “xoconostle amargo”, factor, la semilla no germina hasta tener esta condición generalmente es consumido como fruta de mesa o para (Thompson et al., 2003; Fenner y Thompson, 2005). elaborar agua fresca, helado, gelatina, mermelada y licores (Martínez–Cárdenas et al., 2007). En otros casos cuando la temperatura es el factor detonante, la latencia se puede presentar dependiendo Durante agosto y septiembre, época en la que maduran de cómo se dé el cambio de la temperatura, es decir si se los frutos de S. stellatus, es posible observar una incrementa gradualmente o disminuye de la misma importante variación morfológica en las características forma, por lo que las semillas se adaptan para germinar de los frutos. Casas et al. (1997) reportaron que el en un periodo estacional como el otoño o el verano, estos manejo de poblaciones silvestres de S. stellatus in situ cambios en la temperatura incrementan la germinación, preserva algunos fenotipos deseables, los cuales son por la pérdida de latencia en diferentes semillas de la propagados a través de sus ramas. Esto conduce a una población (Finch-Savage y Leubner-Metzger, 2006). selección artificial que se refleja en un mayor tamaño y diversidad morfológica de las partes útiles de la planta, Así mismo, algunas semillas que están en latencia y cambios en la arquitectura, en la forma de vida, en requieren de la temperatura como un estímulo para sistemas reproductivos y en procesos ecofisiológicos impulsar el cambio en la profundidad de la latencia, es como pérdida de latencia en las semillas, y una mayor posible que también requieran de otras variables para velocidad y sincronía en la germinación (Evans, 1993). inducir la germinación. Tomando en cuenta lo anterior se han descrito diferentes clases de latencia que incluyen Desde el punto de vista ecológico el éxito diferencial en latencia fisiológica (PD): con tres niveles: profundo, la germinación de semillas y en la supervivencia de intermedio y no profundo, en general la mayoría de las plántulas en distintos ambientes varía entre poblaciones semillas pueden presentar una PD no profunda. Los silvestres y domesticadas (Casas et al., 1999). Esto niveles de profundidad describen el comportamiento en significa, que las semillas y plántulas derivadas de el crecimiento del embrión de la semilla con latencia poblaciones cultivadas pueden germinar, crecer y (Baskin y Baskin, 2004; Finch-Savage y Leubner- establecerse exitosamente en ambientes cultivados, pero Metzger, 2006). La liberación de la latencia involucra no en ambientes silvestres. Estas diferencias podrían ser postmaduración, en estado seco o embebido, con explicadas en parte por la variación en el tamaño de las estratificación de temperaturas, luz u hormonas como las semillas que influye en el vigor de las plántulas y que se giberelinas, etileno y brasidoesteroides (Finch-Savage y expresan durante las primeras fases del desarrollo. Leubner-Metzger, 2006, Kucera et al. 2005). Dentro de las investigaciones realizadas con S. stellatus, Por otra parte, el pitayo (Stenocereus stellatus) es una se encuentran las de Rojas-Aréchiga et al. (2001) quienes especie de cactácea nativa de México (Bravo–Hollis y estudiaron la germinación de las semillas en dos Sánchez-Mejorada, 1978); que se encuentra en la períodos diferentes y en semillas de poblaciones naturaleza como parte de los bosques tropicales cultivadas y silvestres, encontraron que la germinación caducifolios y matorrales espinosos (Casas et al., 1999), fue significativamente diferente entre semillas cultivadas se utiliza, principalmente como alimento por el consumo y silvestres a 25°C/12hrs en 1996 fue de 70% y 40% y en de sus frutos. Diferentes variantes de esta especie fueron 1999 fue de 80% y 60% respectivamente. nombradas y clasificadas según las características del fruto; particularmente por el tamaño, el color y el sabor Ayala-Cordero et al. (2004) reportaron un 98% de las de la pulpa, la cantidad de espinas y el grosor de la semillas viables de Stenocereus beneckei, de apariencia cascara (Casas et al., 1997). Gracias a la información llenas, brillantes y con superficie lisa, un 1% fueron consideradas abortadas con apariencia vacía, sin brillo y Universidad Autónoma Metropolitana Revista tediq 7(7) 571, 2021 Revista Tendencias en Docencia e Año 7 Investigación en Química 2021 Número 7 superficie ligeramente rugosa y el 1% restante fueron Se recolectaron 100 frutos de S. stellatus, en el mes de semillas germinadas con poca respuesta. septiembre del 2020, en la localidad de Venta Salada, municipio de Coxcatlán, Puebla. para su recolección se Álvarez-Espino et al. (2014) obtuvieron máxima consideró el criterio de estado de “madurez” del fruto, germinación de S. stellatus, después de 6 meses de utilizado por los recolectores de la zona, con el fin de enterrar las semillas debajo de arbustos y en áreas sin evitar la depredación de las aves, de estos se vegetación, así mismo encontraron que la germinación seleccionaron 70, sin ningún daño aparente y de color disminuyó después de 10 meses, aunque entre el 38% y verde con tono levemente rojizo en la base de las areolas. el 65% de las semillas eran viables, lo que sugiere que las Los frutos se dejaron durante una semana a temperatura semillas presentan latencia primaria durante los ambiente, hasta adquirir un color rojo uniforme. primeros 6 meses, además establecen que dicha latencia es eliminada por un periodo de posmaduración, los Obtención de semillas. La pulpa de los frutos fue mismos autores indican que las semillas posteriormente extraída con ayuda de una cuchara y después fue pasado entran en latencia secundaria y permanecen menos de 24 por un colador y con la ayuda de un pincel con cerdas de meses viables en el suelo, a diferencia de lo reportado por camello y pinzas, se separaron las semillas enjuagando Rojas-Arechiga et al. (2001) para semillas conservadas con agua, retirando el mucilago con servilletas de papel. en el laboratorio. Las semillas se dejaron secar a temperatura ambiente para posteriormente guardarlas en bolsas de papel Considerando que la época de fructificación de encerado. Stenocereus stellatus ocurre al final de la estación de lluvias y en consecuencia la dispersión de la semilla en la Viabilidad de la semilla. Se determinó en dos época seca, lo que induce a la semilla a permanecer en el momentos diferentes: antes y después de aplicar la suelo sin germinar, hasta que las condiciones son estratificación, y se utilizó, revisión morfológica del favorables, lo cual ha sido reportado como latencia estado del embrión y el patrón de tinción con tetrazolio. primaria y dado que en este periodo de inactividad las Antes de aplicar la estratificación se revisó el estado del condiciones ambientales en su lugar de origen presentan embrión completo a 200 semillas divididas en 2 un decremento en la temperatura y posteriormente un repeticiones con una lupa (20x). El criterio para incremento hasta la llegar a la época de lluvias, donde se considerar viable al embrión fue que se observara presentan las condiciones favorables para su turgente y presentara una coloración blanca uniforme germinación y establecimiento. Por lo anterior resulta (Draper, 1985). importante evaluar el efecto de la estratificación con temperatura en la semilla seca, sobre la capacidad La tinción con tetrazolio se utilizó para evaluar a las germinativa y eliminación de la latencia en las semillas semillas después de la aplicación de los tratamientos, recién colectadas de organismos silvestres de para esto se colocaron 2 repeticiones de 100 semillas en Stenocereus stellatus, de la localidad de Venta Salada. una solución de cloruro de 2,3,5- trifeniltetrazolio al 0.1 % durante 24 horas a temperatura ambiente, posteriormente se sacaron y enjuagaron con agua destilada, y se almacenaron en viales con agua destilada, Metodología en refrigeración, para su posterior revisión (Pérez y Pita). Zona de colecta de los frutos. Venta Salada, pertenece El criterio para considerar viable a la semilla fue: tinción al municipio de Coxcatlán, en el estado de Puebla, está completa o tinción parcial (75 y 50%) de color rojiza, se ubicada en los 97° 11’ 5.35” longitud oeste y a los 18° 15’ consideraron semillas no viables aquellas que no 28” latitud norte. El tipo de vegetación en esta localidad cumplieran con estos requisitos, y además presentaran es matorral microfilo cracicaule con dominancia una coloración inusual: de acuerdo con la posición y el fisonómica de Escontria chiotilla, por lo que se denomina tamaño del área sin teñir de las semillas con menos del “Jiotillal”, esta especie se encuentra asociada a 50% de tinción en la zona del ápice de la radícula, y Stenocereus stellatus y otras especies como Opuntia sp O. semillas sin teñir (ISTA, 1985). decumbens, O. pumila, S. pruinosus, Mammillaria carnea, Coryphantha calipensis, Ferocactus recurvus, Cercidium Aplicación de la estratificación. La temperatura para la praecox, Acacia cochliacantha, Zizuphus mexicana y estratificación fue establecida de acuerdo con los datos Mimosa sp, entre otras. La zona tiene un clima seco, y el climatológicos: promedio de la temperatura máxima y suelo es clasificado como Regosol, de color café oscuro mínima (diaria y mensual) de 5 años, reportadas en con textura migajón arenoso (Herrera, 2001, INEGI, servicio meteorológico nacional (SMN, 2020) registrada 2020). por la unidad meteorológica de Calipan, localidad más cercana a Venta Salada. Se utilizó un gramo de las Universidad Autónoma Metropolitana Revista tediq 7(7) 572, 2021 Revista Tendencias en Docencia e Año 7 Investigación en Química 2021 Número 7 semillas para cada pretratamiento, estas fueron tinción con tetrazolio mostró una pérdida de viabilidad colocadas en tubos de ensaye, de plástico con tapón de de entre 14 -16 % (tabla 1), para los tratamientos T1, T2 látex hermético, las semillas fueron cubiertas por una y T3, siendo mayor (40%) en las semillas sin capa de algodón sobre la que se colocó silica gel con estratificación (T4), así mismo dentro de las semillas no indicador de color azul, que modifica su color a tonos más viables se consideraron las semillas secas o claros cuando existe presencia de humedad. deshidratadas, con valores desde 15% (T1) hasta 45% (T4). Se utilizó un diseño experimental completamente al azar con los siguientes tratamientos: Tratamiento 1 (T1) a 4°C Tabla 1. Viabilidad de las semillas de Stenocereus stellatus por 30 días posteriormente se colocaron a 32 + 2 °C por evaluada con la tinción de tetrazolio registrada despues de la estratificación. 30 días más, Tratamiento 2 (T2) las semillas se mantuvieron a 4°C durante 12 horas y posteriormente se pasaron a 32+2 °C durante otras 12 horas, esto se repitió por 30 días, tratamiento 3 (T3) las semillas se dejaron 15 días a 4°C y posteriormente fueron colocadas a 32+2°C durante 15 días. Con el fin de evaluar el estado de las semillas en el momento de aplicar la estratificación se denominó tratamiento 5 (T5) a las semillas sin estratificar que tenían dos meses de haber sido colectadas, y como tratamiento 4 (T4) a las semillas sin estratificar que tenían 3 meses y permanecían a temperatura ambiente. Germinación. Se sembraron 5 repeticiones de 100 Estos resultados indican una sensibilidad de las semillas semillas en cajas de Petri con agar–agar al 1%, la a la deshidratación y por consiguiente la perdida de germinación se registró diario durante 40 días, viabilidad, donde al parecer la condición de baja considerando germinada una semilla cuando la radícula temperatura (4°C) podría disminuir el deterioro de las presentara un tamaño aproximado de 3 mm. Las cajas se semillas. Por otro lado, Álvarez-Espino et al. (2014) colocaron a temperatura ambiente y se utilizó un Data mencionaron que las semillas de S. stellatus de frutos logger marca HOBO modelo U12-012, para registrar la silvestres de reciente recolección son viables, pero se luz y la temperatura. encuentran en latencia, como lo muestran los resultados del tratamiento T5 con 88.5 % de viabilidad y sólo12.4% Velocidad de germinación. Se utilizó el índice de de germinación, también señalan que esta proporción Maguire, (1962, citado en González-Zertuche y Orozco- puede disminuir a los 10 meses y mantenerse viables por Segovia, 1996), el cual relaciona el número de semillas al menos 24 meses, dependiendo de la condición en la germinadas con el tiempo de germinación, donde M= que se conserven. velocidad de germinación, n=número de semillas germinadas el día i, t=tiempo de germinación desde la En respuesta a los tratamientos aplicados se encontró siembra hasta la germinación de la última semilla. que el porcentaje de las semillas germinadas en los 4 tratamientos (figura 1) son bajos, no obstante, existe 𝑛 𝑀 = ∑( 𝑖) diferencia estadística significativa donde T1 𝑡 (4°C/32+2°C 30/30 días) y T3 (4°C/32+2°C 15/15 días) Análisis de resultados. Para los resultados del presentaron el mayor porcentaje de germinación con porcentaje de germinación se utilizó la transformación 14.6% y 18% comparado con las semillas que no fueron del arco seno y el análisis de varianza de un factor con la estratificadas (T4), la cual fue menor, logrado un 7% prueba de comparación de medias Tukey con α=0.05 germidado. Al respecto, Trigueros-Vera et al. (2010) utilizando el programa SAS V.9.0. reportaron que al recrear las condiciones del campo que se dan durante el periodo de lluvias, utilizando Resultados y discusión estratificación húmeda fría de 4°C durante 15 y 30 días La viabilidad de las semillas de acuerdo con el estado del aplicada a semillas de Erica australis se encontró que la embrión antes de la aplicación del tratamiento mostró 4 estratificación aplicada por 30 días presentó el condiciones diferentes: semillas sin embrión (2.0%), porcentaje más alto (26%) de germinación en semillas deshidratadas (9.5%), semillas turgentes comparación con el de 15 días (19.5%) y el control con grandes (64%) y semillas turgentes pequeñas (24%) 3%. Esto indica que la estratificación por temperatura estas dos últimas en conjunto representaron el 88.5% de para simular la condición ambiental en la que se viabilidad inicial del Tratamiento T5. Posteriormente la encuentran las semillas en su hábitat natural, podría ser Universidad Autónoma Metropolitana Revista tediq 7(7) 573, 2021 Revista Tendencias en Docencia e Año 7 Investigación en Química 2021 Número 7 un tratamiento alternativo para eliminar la latencia que Por otro lado, de acuerdo a los resultados obtenidos es presenten las semillas. Por otra parte, Rojas-Aréchiga et importante señalar que la temperatura que se registró al. (2001), obtuvieron 40% de germinación y sugieren durante el experimento estuvo entre los 16 y 24 °C que las semillas de S. stellatus necesitan un tiempo de (figura 2b). Al respecto en el trabajo con especies del almacenamiento para incrementar la tasa de mismo género como S. alamosensis y S. thurberi reportan germinación. No obstante Guillén et al. (2015) con la que las semillas germinaron a 30°C, de 30 a 38°C y a 60°C, misma especie obtuvieron 60% y 40% de germinación de con porcentajes de 85 a 90% en presencia de luz, semillas provenientes de poblaciones silvestres y mientras que en condiciones de sombreo parcial cultivadas, en sus grupos testigo. En otras especies del presentaron 50%, por lo que los autores Sánchez-Soto et mismo género como S. beneckei la germinación es del al. (2010) sugieren que, una temperatura menor de 15 o 11% al 84% (Ayala-Cordero, et al. 2004), y en el caso de mayor de 40°C afectan al potencial germinativo, así como S. thurberi se reporta que en semillas almacenadas intensidades luminosas bajas, en este trabajo tanto la luz durante 6.5 meses se obtuvieron entre 92% y 97% de (figura 2c) como la temperatura (figura 2b) fueron semillas germinadas (Pérez-González et al., 2015) en menores a las reportadas por estos autores, lo que ambos trabajos los resultados son obtenidos después de sugiere un posible efecto en la respuesta de germinación un periodo de almacenamiento de 2 semanas a 6.5 meses, para estas semillas. el cual permite una mayor maduración del embrión, en 24 T1-30/30 dias a este caso la estratificación se aplicó para sustituir este 22 T2-12/12 hrs período de postmaduración sin embargo aun cuando se T3-15/15 dias 20 T4- (3meses) logró una mayor germinación que en el testigo, esta fue 18 T5- (2meses) 16 muy baja comparada con lo reportado, en estos trabajos. 14 12 10 25 8 6 a 4 20 2 a 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 15 ab ab Días 24 b 10 22 b 20 5 18 16 día-T5 0 s s s ) noche T5 ia hr ia es es) 0 d 12 5 d es es 14 / noche T1 m m -30/3 1 2-12 -15/ 4- (3 (2 5- día T1 T1 T T3 T T 12 noche T2,T3,T4 día T2,T3,T4 Tratamiento 10 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 Figura 1. Porcentaje de germinación de las semillas de Días Stenocereus stellatus sometidas a diferentes tiempos de 14 estratificación. Promedio (n=5) + error estándar. Letras c 12 diferentes indican diferencias significativas (p< 0.05). noche T5 10 día T5 Respecto a la velocidad de germinación para cada uno de noche T1 día T1 8 los tratamientos se observó (figura 2a) que durante los noche T2,T3,T4 día T2,T3,T4 primeros 5 días la germinación se mantuvo por debajo 6 del 1% y a los 6 días se incrementó excepto para el testigo 4 (T5) que tuvo un aumento hasta el día 9, alcanzando su 2 máximo porcentaje de germinación (12.4%), para el día 30. Para los demás tratamientos se observó a los 32 días 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 para T3 (18%) a los 28 para T1 (14.6%) y a los 25 días Días para T4 (7%), de la misma manera este comportamiento se manifestó en el coeficiente de velocidad de Figura 2. Distribución de la germinación de las semillas estratificadas (T1,T2,T3) y sin estratificar (T4,T5) de germinación en el que se obtuvo para el tratamiento T3 Stenocereus stellatus durante 40 días: a) porcentaje de el valor más alto (2.25) en contraste con el tratamiento germinacion de las semillas; b) temperatura de germinación y T4 (0.87). c) intensidad de luz en la germinación. Universidad Autónoma Metropolitana Revista tediq 7(7) 574, 2021 Porcentaje de germinación (%) micromoles m-2 s-1 grados centigrados (°C) porcentaje de germinación (%) Revista Tendencias en Docencia e Año 7 Investigación en Química 2021 Número 7 Conclusiones Guillén S., Casas A., Rodríguez-Morales S. (2015). Patrones de germinación asociado a la domesticación y a La viabilidad de las semillas de Stenocereus stellatus la historia natural de cactáceas columnares del valle de mostro una tendencia a disminuir en las diferentes Tehuacán-Cuicatlán, México Edição Especial Cactaceae, condiciones, después de 3 meses de su recolección, la 9(2), 117-128. mayor pérdida de viabilidad la presentaron las semillas Herrera R.D. (2001). Germinación de Escontria chiotilla sin estratificar (40%) comparadas con las semillas (Weber) Rose y Myrtillocactus geometrizans (Bravo) estratificadas (14 a 16%). También la estratificación favoreció la eliminación de latencia y la velocidad de Backeberg en diferentes suelos y niveles de humedad. germinación, en los tratamientos T3 (4°C/32+ 2 °C 15/15 Tesis de Licenciatura. Universidad Nacional Autónoma días) con 18% de germinación y T1 (4°C/32 + 2 °C 30/30 de México, FES Iztacala, México. días) con 14.5%, con respecto al tratamiento testigo T4 INEGI. 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